Стадийное развитие почек

Биологические особенности роста и развития плодовых и ягодных растений еще недостаточно изучены. Слабо иссле­довано влияние на растения температуры и света. Теория стадийного развития однолетних растений позволи­ла вскрыть периодичность и в развитии плодовых и ягодных растений.

В частности, установлено, что семена плодовых деревьев в период стратификации проходят стадию (период), аналогичную яровизации. А как дальше идет развитие плодо­вых и ягодных растений? Известно, что стадийные изменения проходят в точках ро­ста, то есть в конусах нарастания почек.

Если у семени одна почка, то уже однолетний сеянец формирует десятки почек. С годами же число их у плодового дерева достигает несколь­ких тысяч. Как реагируют эти ежегодно образующиеся почки на изменение ведущих факторов внешней среды — темпе­ратуры и света? Реагируют ли они вообще на них ежегодно или семя и его почка в первый год жизни, пройдя стадийное развитие, передает эту стадийность от почки к почке?

Ученые нашей страны высказали мысль, что у деревьев и кустарников есть общий и ежегодный циклы развития, Пер­вый — развитие от всхода семени до отмирания дерева, вто­рой — наблюдается у каждого годичного прироста, образую­щегося из вегетативной почки. На каждом этапе развития древесному растению необходимы особые условия среды. Одно из таких условий, способствующих нормальному росту и развитию почек в умеренных и северных широтах земного шара, — ежегодная потребность в воздействии на них низкой температуры. Установлено, что если растения в осенне-зим­ний период выращивать в оранжерее при 15—20 тепла, то рост элементов цветков в почках прекращается и почки поги­бают. Из этого был сделан вывод, что для нормального фор­мирования цветков необходима пониженная температура.

Но этому противоречат случаи летне-осеннего цветения, когда цветки формируются летом при отсутствии низкой темпера­туры. Кроме того, стадийные-то изменения происходят в точ­ках роста, а не в цветках… В результате такой «противоречи­вости» у некоторых ученых сложилось мнение, что мысль о ежегодном стадийном развитии почек древесных пород и, в частности, о прохождении ими стадии пониженных темпера­тур, не соответствует наблюдаемым в природе явлениям. Од­нако это не так. Наши многолетние исследования показали, что предположение о ежегодном стадийном развитии почек древесных растений в принципе верно, но теоретическая сто­рона его была недостаточно обоснована и поэтому казалась не вполне убедительной.

Исследователи хотя и основывались на фактах, но игнорировали внутреннее (морфологическое) строение почек. Это и привело к противоречиям в толкова­нии явлений. В 1952—1955 годах, изучая строение и жизненный цикл по­чек яблони, груши, смородины, крыжовника, рябины и дру­гих культур, мы установили, что генеративно-вегетативные («смешанные») почки, кроме центрального (главного) конуса нарастания, формируют в пазухах примордиальных лис­тьев примордиально-пазушные конусы нарастания. Был Схема двухгодичного цикла роста и развития примордиально- пазушного (клетка) и центрального (точки) конусов нарастания генера­тивно-вогетативной помни чёрной смородины вскрыт двухгодичный биологический цикл развития генера­тивно-вегетативных почек от «материнской» к «дочерней», что дало возможность, как нам кажется, правильно подойти к ре­шению проблемы ежегодного стадийного развития почек пло­довых и ягодных растений, Известно, что генеративно-вегетативные почки у плодовых и ягодных культур закладываются на приростах текущего го­да или на плодушках при их росте. Но процесс этот неодина­ков.

Побеги текущего года вырастают из вегетативных почек прошлогодних побегов. В результате деления клеток конуса нарастания вегетативной почки возникают примордиальные листья, в пазухах которых закладываются примордиально-па­зушные конусы нарастания. Из них-то по мере роста побега и формируются пазушные почки. При этом конус нарастания, возникающий первоначально в вегетативной почке как примордиально-пазушный, в пазушной почке побега текущего го­да занимает центральное положение.

У смородины и крыжов­ника в летне-осеннее время он дифференцируется в эле­менты цветков. Во время формирования пазушных почек на побегах теку­щего года в пазухах примордиальных листьев этих почек за­кладываются новые примордиально-пазушные конусы нара­стания. В год закладки эти конусы нарастания, в отличие от центрального конуса, не дифференцируются в элементы цвет­ков. Осенью и зимой они лишь незначительно увеличиваются в размере.

Весной (или в конце осени) примордиально-пазушные конусы нарастания начинают образовывать новые при­мордиальные листья (очень мелкие). В результате из такого конуса нарастания пазушной почки может развиться побег за­мещения с несколькими новыми почками или почка плодушки. В пазухах примордиальных листьев побега замещения или пло­душки закладываются новые примордиально-пазушные кону­сы нарастания, которые должны пройти описанный нами цикл формирования почек. Следовательно, в каждой генеративно-вегетативной почке одновременно формируются центральный конус нарастания, дифференцирующийся в летне-осеннее время этого же года в элементы цветков, и примордиально-пазушные, которые в • весенне-летний период следующего года становятся централь­ными конусами нарастания генеративных почек и лишь тогда дифференцируются в элементы цветков, В естественной обстановке за этот годичный период при­мордиально-пазушные конусы нарастания подвергаются дей­ствию внешней среды, в частности, действию температуры и света.

В связи с этим мы предположили, что именно примор­диально-пазушные конусы нарастания и есть те органы почек, в которых проходят стадийные изменения. Чтобы проверить это теоретическое положение, в 1955—1963 годах проведены специальные исследования, Не останавливаясь на их деталях, отметим лишь следующее. Если двухлетние растения черной смородины, находившиеся в естественных условиях (с сентября) 15, 30, 45, 60, 75, 90, 105, 120, 135 и 150 дней, внести в оранжерею, где температура) — 15—20°, то органы почек, то есть формирующиеся цветки и примордиально-пазушные конусы нарастания, по-разному реагируют на такие изменения температуры. После того как растения внесли в оранжерею (в период с начала сентября по конец января), генеративно-вегетативные почки, несмотря на благоприятные условия, не распускались.

Под влиянием повы­шенной температуры через 60—120 дней (в зависимости от срока переноса растений) полностью погибали все формиру­ющиеся в почках бутоны. Примордиальные же листья сохра­няли жизнеспособность еще 20—30 дней, а примордиально- пазушные конусы нарастания — 40—80 дней, хотя в рост не трогались. После гибели конусов нарастания почки полностью погибали (хотя корневая система еще сохраняла жизнеспо­собность). Лишь у растений, находившихся в естественных ус­ловиях до середины февраля, начался относительно массовый рост побегов замещения, формирующихся из клеток примордиально-пазушных конусов нарастания.

Следовательно, период воздействия пониженных температур на генеративно-вегета­тивные почки черной смородины равен 150 дням (рис.). Чтобы примордиально-пазушные конусы нарастания, став уже центральными конусами нарастания генеративно-вегета­тивных почек, начали дифференцироваться в элементы цвет­ков, они должны в весенне-раннелетнее время подвергнуться действию света. Это подтверждают опыты выращивания чер­ной смородины при разной длине светового дня.

Если растения весной, начиная с выдвижения листьев, росли не искусственно укороченном до 8—10 часовом световом дне, то центральные (бывшие примордиально-пазушные) конусы нарастания не дифференцировались в элементы цветков, не­смотря на то, что опыт длился более 100 дней. Но если 10-ча­совой день начинался не с фазы выдвижения листьев, а через 15, 30, 45, 60 и 75 дней после ее начала, то реакция конусов нарастания оказалась иной. Влияние 15 естественных дней про­валялось нечетко —конусы нарастания дифференцировались лишь у отдельных почек. Этот процесс наступал на 35—40 дней раньше, чем е контроле.

Если растение сначала 30 дней вы­ращивали на естественном дне, а потом на 10-часовом, на­чало дифференциации ускорилось на месяц; при 45 днях — лишь на 5—8 дней, при 60 и 75 —ускорения не было. Таким образом, исследования показали, что дифференциа­ция центральных (бывших примордиально-пазушных) конусов нарастания генеративно-вегетативных почек не наступает, если растения не получат соответствующего количества световых часов. Влияние света особенно сильно сказывается в первый месяц вегетации растения, когда конусы нарастания почек проходят световую стадию развития. Все это свидетельствует о том, что ежегодно возникающие в генеративно-вегетативных почках примордиально-пазушные конусы нарастания не тождественны стадийном отношении центральным конусам нарастания, из клеток которых они воз­никают.

Для того, чтобы в следующий вегетационный период (уже став центральными конусами нарастания почек) оказать­ся способными дифференцироваться в элементы цветков, они в осенне-зимнее время должны подвергнуться действию по­ниженных температур, а весной — действию свете при опре­деленной длине дня. По нашему мнению, в генеретиено-вегетативных почках при возникновении примордиально-пазушных конусов нарастания из клеток центральных конусов нараста­ния происходят качественные изменения, приводящие к био­логическому обновлению клеток. Исследования последних лет показали, что и так называе­мые цветковые (генеративные) почки косточковых пород то­же формируют примордиально-пазушные конусы нарастания в пазухах примордиальных листьев. Однако они не получают должного развития. Поэтому из таких почек редко вырастают побеги замещения или почки плодушек, хотя подобные слу­чаи известны, особенно у вишни.

Исследования по изучению строения и жизненного цикла по­чек, их формированию и стадийному развитию имеют прак­тическое значение. Зная время формирования почек и диф­ференциации их конусов нарастания в элементы цветков, мож­но более правильно разработать сортовую агротехнику ухо­де за растениями, которая способствовала бы нормальному формированию почек и последующему развитию цветков за 8—9 месяцев. Более короткий период формирования цветков (2—3 меся­ца) нередко приводит к такому нежелательному явлению, как осеннее цветение, снижающее зимостойкость и урожайность деревьев, Поскольку период естественного покоя почек есть стадия пониженных температур для конусов нарастания, необходимо создать благоприятные условия для нормального прохожде­ния этой стадии. В частности, очень важно соблюдать сроки агротехнических мероприятий, проводимых в саду. Например, садозащитные полосы способствуют сохранению более устой­чивого температурного режима, что тесно связано с зимо­стойкостью деревьев и их почек.

При своевременной и пра­вильной обрезке крона хорошо просвечивается лучами солн­ца. Поэтому почки формируются и внутри кроны. Они свое­временно проходят световую стадию развития, превращаются в генеративно-вегетативные или генеративные, е них нормаль­но дифференцируются элементы цветков.

В результате, де­ревья хорошо цветут, увеличивается урожай. Это особенно важно для деревьев тех сортов и пород, которые склонны к периодичному плодоношению. Потенциально же все плодо­вые породы способны плодоносить ежегодно. Если появляется периодичность, то это объясняется неумелым или неправиль­ным использованием знаний сортовой биологии. Это подтвер­ждает практика передовиков колхозного и совхозного произ­водства, добившихся ликвидации периодичности плодоноше­ния у такой «склонной» к этому явлению культуры, как яб­лоня.

Благоприятные климатические условия Кубы позволяют вы­ращивать самые различные культуры и получать по несколь­ку урожаев в год. Среднегодовая температура в стране плюс 23°. Даже зимой, в январе, она редко опускается ниже; лишь в самые холодные дни минимальная температура бывает плюс 12—15°. Осадков выпадает более 1000 миллиметров в год, но по сезонам они распределяются неравномерно; с апреля по октябрь дожди бывают почти ежедневно, а в остальные ме­сяцы — сравнительно сухо. Основные почвы Кубы — красноземы, но в восточных про­винциях Камагуэй и Ориенте встречаются большие массивы с каштановыми почвами и черноземом, а в западных — с пес­чаными.

Земель, удобных для сельскохозяйственного произ­водства, очень много. Дикие степи «саванны» быстро освоены, поэтому сейчас в республике целинных земель практически нет, за исключением некоторых участков (заболоченных, за­соленных, сильно каменистых и др.), для освоения которых требуются значительные затраты труда и средств. Многие десятки лет лучшие земельные угодья страны на­ходились в руках небольшой группы национальных помещи­ков — латифундистов и американских монополий.

К концу 1958 года, например, пятая часть земли принадлежала амери­канским компаниям, самой крупной из которых была «Юнай­тед Фрут компани». Она занимала своими плантациями 109 480 кабальерий, или почти 1,5 миллиона гектаров наилучших зе­мель. Дешевые плоды, выращиваемые кубинцами, шли в США, чтобы затем вернуться в страну дорогими консервами. Большинство крестьян — основного населения Кубы — под­вергались жестокой эксплуатации и были обречены на нищен­ское существование.

Революция 1959 года принесла свободу кубинскому народу, который стал настоящим и полноправным хозяином своей земли. Аграрная реформа — одно из главных завоеваний революции — является замечательным примером успешного разрешения основной проблемы всей Латинской Америки — земельной проблемы. Благодаря социалистическим преобра­зованиям в деревне, бескорыстной помощи стран социалисти­ческого лагеря государственный (коллективный) сектор стал главным; он успешно решает задачу обеспечения населения продуктами питания и снабжает сырьем развивающуюся на­циональную промышленность.