Комплекс методов оценки томата при селекции на устойчивость к патогенам

Важным достижением селекции в XX в. явилось выведение сортов и гибридов, устойчивых к возбудителям болезней и вредителям. В современных селекционных программах признак устойчивости к наиболее распространенным и вредоносным заболеваниям является обязательным для большинства культур, в том числе и для томата. Вновь создаваемые сорта и гибриды томата для защищенного грунта должны быть устойчивы к кладоспориозу, фузариозу, ВТМ, а селектируемые для условий пленочных необогреваемых теплиц должны к тому же обладать устойчивостью к альтернариозу. Под понятием «устойчивость» в фитоиммунитеге, селекционной и фигопатологической практике подразумевается довольно разнообразный круг реакций растений в ответ на контакт с фигопатогеном. Полную неспособность к поражению видов определенными патогенами обычно называют нехозяинной устойчивостью, и это самый общий тип устойчивости, проявляемый растением.

Однако растения, подверженные поражению теми или иными патогенами, могут демонстрировать два типа устойчивости. Специфический иммунитет (отсутствие признаков заражения) выражает максимальную степень устойчивости, которая проявляется с самых первых этапов патогенеза и связана с наличием доминантных специальных генов устойчивости (Я-генов). Однако этот тип устойчивости часто преодолевается патогеном благодаря давлению отбора, создаваемому Я-генами. Так, иммунная реакция характерна для томатов при их контакте с узкоспециализированными расами гриба С. fitlvum, штаммами вируса табачной мозаики, имеющими соответствующие гены авирулентности (Avr) этих патогенов. Реакция сверхчувствительности возникает на клеточном уровне, проявляется в образовании мелких некрозов, локализующих распространение патогена за их пределы, и обусловлена небольшим количеством специфических, чаще доминантных генов устойчивости. Реакция устойчивости может быть выражена в различной степени. Она может быть обусловлена специфическими генами с неполным доминированием, как, например, в случае устойчивости томата к фузариозу, или может зависеть от комплекса неспецифических генов (полигенов), которые обеспечивают определенный уровень так называемой полевой, или горизонтальной, устойчивости (например, томата к альтернариозу), или может определяться сочетанием специфических и неспецифических генов, как, например, при горизонтальной устойчивости томата к кладоспориозу. Горизонтальная, неспецифическая, или полигенная, устойчивость обеспечивает базовый уровень защиты от всех рас патогена. Хотя этот тип устойчивости не защищает полностью от патогена, но он длительный, снижает скорость течения болезни и развитие эпифиготий в полевых условиях. В противоположность ей вертикальная устойчивость, которая обеспечивается моногенами R, полностью защищает растения от патогена. Однако нередко введение нового Л-гена в сорта инициирует эволюционные изменения в популяции патогена, которые рано или поздно приводят к потере этой устойчивости.

Как частное проявление устойчивости можно рассматривать толерантность — способность растения быть выносливым к поражению патогеном, продуктам его метаболизма и формировать достаточно высокий урожай. Это направление в селекции требует своих методов оценки и находится в стадии развития.